中国农大巩志忠教授评论： 开花性状是大豆驯化的核心性状
来源：
作者： 编辑：chen 发布时间：2020-04-04 21:08 点击数： Views
2020年3月30日，广州大学孔凡江/刘宝辉研究团队与中科院遗传与发育所田志喜团队、武汉理工袁晓辉教授和塔斯马尼亚大学James L. Weller教授合作在Nature Genetics杂志上发表了题为“Stepwise selection on homeologous PRR genes controlling flowering and maturity during soybean domestication”的研究论文。
该研究系统地证实了光周期开花性状是作物核心的驯化性状，阐明了大豆驯化过程中PRR同源基因的逐步进化与选择的分子机制。
鉴于该研究的重要意义，JIPB主编、著名植物学家巩志忠教授近日在JIPB上对该工作进行了专门点评，以飨读者。
作物驯化是长期自然选择和人工选择的过程。这个过程涉及一系列驯化综合特征性状（Domestication Syndrome）的改变，如分枝的减少、顶端优势的丧失、种子或果实的增大、种子落粒与休眠性减少等经典性状。栽培大豆大约5000年前在我国黄淮流域由野生大豆驯化而来，由大豆加工而来的大豆食品在我国的饮食文化中占有举足轻重的地位，豆腐和酱油等豆制品食品是中华历史文明的重要遗产和象征。大豆是典型的短日照作物，对不同的光周期反应极其敏感，这种敏感性极大的限制了优良大豆品种的种植和推广。栽培大豆能够种植在北纬50度到南纬35度的广泛区域内，大豆这种广泛的适应性由一系列的开花期基因不同等位基因型的组合所决定，而且这些基因都是在栽培群体中发现的。但是，野生大豆与栽培大豆相比，光周期敏感性强，开花和成熟普遍较晚。从野生大豆向栽培大豆驯化过程中，是否有基因参与了光周期敏感性降低的过程？哪些基因参与了这个过程？其进化和选择机制又是什么？
近期，国际顶级杂志Nature Genetics在线发表了广州大学孔凡江/刘宝辉研究团队关于大豆光周期适应性进化的研究成果，阐释了大豆驯化过程中同源基因逐步进化与选择的机制。该研究利用全基因组关联分析、图位克隆、分子生物学等手段克隆了两个调控大豆光周期的Tof11和Tof12遗传位点，证明了Tof11和Tof12是编码PRR（pseudo-response-regulator）类的一对同源基因（homeologous pair）。在长日照条件下，Tof11和Tof12通过减弱生物钟基因LHY对豆科特有的光周期调控核心E1的抑制，导致成花素基因FT表达下调，最终延迟开花，揭示了大豆光周期调控开花的分子调控网络。群体遗传学分析表明，tof12-1功能缺失早开花等位基因在大豆驯化早期受到强烈选择，早开花基因型在栽培大豆品种中固定，促使农家种中度早熟；tof11-1功能缺失早开花等位基因在tof12-1遗传背景上再次受到选择 （图1），从而使栽培大豆表现为非常早花的表型，适应中高纬度的栽培环境。
Tof12和Tof11的逐步进化与选择模式图
关于光周期是否是驯化综合特征性状一直存在争论，该研究发现Tof12-1基因上光周期钝感的选择可能是大豆早期驯化的关键事件，可能与Shat1-5, GmHs1-1和G基因上对落荚性、种子硬度和休眠性的选择相伴发生，该研究证实了光周期适应性改变可能是作物早期驯化的重要进化步骤，研究结果为其它作物的驯化研究提供了重要借鉴。
论文解读
大豆是世界上重要的经济作物，是人类和畜牧业蛋白的主要来源。栽培大豆在5000年前由我国黄淮海区域（32°-40°N）的野生大豆驯化而来，对光周期极为敏感。起源于我国黄淮海区域的栽培大豆，向高纬度扩张时，因为日照时间变长，大豆开花期延迟，导致生育期超过生长季，大豆无法成熟；向低纬引种时，又因为日照时间变短，开花期提前，大豆产量明显下降。但是目前栽培大豆不仅可以在赤道附近的巴西等国家种植，也可以在50° N的俄罗斯种植，那么栽培大豆是如何通过降低光周期敏感性而适应广泛的地理生态环境的呢？在大豆驯化过程中开花期基因经历怎样的选择过程呢？为了探究这些科学问题，孔凡江/刘宝辉研究团队多年以来进行了长期系统和深入的研究。
利用基因组学分析、生物信息学和经典正向遗传学相结合的方法，发掘了两个长日照条件下控制开花期的关键位点Tof11和Tof12。分子机制解析表明，Tof11和Tof12通过调控LHY和E1基因控制大豆光周期开花，建立了完整的光周期调控分子网络（图2）。研究同时发现：Tof11和Tof12发生了渐进式的变异和人工选择。其中，tof12-1的功能缺失突变被强烈选择，并在栽培品种中被迅速固定下来，从而使栽培品种的开花期和成熟期普遍提前。tof11-1的功能缺失型突变的发生于tof12-1之后，在tof12-1遗传背景上再次受到选择，而从而进一步缩短了栽培大豆的开花期和生育期，从而提高了栽培大豆的适应性和种植。该研究首次系统报道了作物驯化过程中开花期基因的进化与选择分子机制。
大豆光周期开花和产量形成的分子模式图
广州大学分子遗传与进化创新研究中心的芦思佳副教授、董利东讲师、程群讲师、博士后方超、博士后孔令平、博士后陈丽玉和中科院遗传所的刘书林博士为文章的共同第一作者。广州大学孔凡江教授、刘宝辉教授，澳大利亚塔斯马尼亚大学James Weller教授，中科院遗传发育所田志喜研究员和武汉理工大学袁晓辉教授为文章的共同通讯作者。该研究得到了国家重点研发计划、国家自然科学杰出青年基金、国家自然科学基金面上项目和广州大学高水平大学建设资金的资助。
参考文章：
[1] Gong Z (2020) Flowering phenology as a core domestication trait in soybean, J. Integr. Plant Biol.https://doi.org/10.1111/jipb.12934
[2] Lu S, Dong L, Fang C, Liu S, Cheng Q, Kong L, Chen L, Su T, Nan H, Zhang D, Zhang L, Wang Z, Yang Y, Yu D, Liu X, Yang Q, Lin X, Tang Y, Zhao X, Yang X, Tian C, Xie Q, Li X, Yuan X, Tian Z, Liu B, Weller JL, Kong F (2020) Stepwise selection on homeologous PRR genes controlling flowering and maturity during soybean domestication. Nat Genethttps://doi.org/10.1038/s41588-020-0604-7
ENGLISH
邮编：510006 
邮箱：webmaster@gzhu.edu.cn
通讯地址：广州市大学城外环西路230号
